La moelle épinière (2) - Anatomie fonctionnelle

5.4.-Systématisation et physiologie de la moelle épinière

La substance blanche et la substance grise ont une organisation et des fonctions différentes.

5.4.1.-La substance grise S.54

C’est un centre nerveux segmentaire.

* Centre nerveux, car, dans la substance grise, se déroulent des phénomènes réflexes.

* Segmentaire, car la substance grise est formée d’éléments étagés qui correspondent à la subdivision métamérique de l’embryon. Chaque segment de moelle grise, appelé neuromère, donne naissance aux racines d’un nerf spinal. Ainsi sur toute la hauteur de la substance grise de la moelle, on peut reconnaître la naissance de 31 paires de nerfs spinaux qui sont :

* 8 neuromères cervicaux qui donnent 8 nerfs spinaux cervicaux

* 12 neuromères thoraciques qui donnent 12 nerfs spinaux dorsaux

* 5 neuromères lombaires qui donnent 5 nerfs spinaux lombaires

* 5 neuromères sacrés qui donnent 5 nerfs spinaux sacrés et 1 neuromère coccygien qui donne 1 nerf spinal coccygien, qui est vestigial.

Il faut rappeler ici que la moelle épinière est plus courte que la colonne vertébrale (limite inférieure de la moelle : 2ème vertèbre lombaire). Il n’y a donc pas de concordance exacte de hauteur entre les neuromères médullaires et les niveaux vertébraux.

5.4.1.1.- la substance grise centre réflexe : l’arc réflexe simple et le réflexe médullaire réel. S.55

C’est au niveau de la substance grise d’un neuromère que se réfléchit l’arc réflexe simple dont voici le cheminement.

Une information sensitive périphérique (tact, douleur etc ...) est véhiculée par le nerf périphérique (ex. n. médian) puis par le nerf spinal (ancien n.rachidien). Il pénètre par la racine dorsale jusqu’à la substance grise médullaire. Par articulation monosynaptique (ou plurisynaptique, en raison de l’interposition d’un neurone intercalaire ou de plusieurs), l’influx nerveux aboutit à un motoneurone de la corne ventrale.

L’influx nerveux moteur efférent chemine alors dans la racine ventrale, puis dans le nerf spinal (n.rachidien) jusqu’à la plaque motrice de la fibre musculaire qui réagit par contraction.

Le réflexe myotatique (boucle gamma) est un exemple de réflexe mono - synaptique, assurant le réglage de la tonicité musculaire. S.56

Pour les autres réflexes, dans le fonctionnement de la moelle, chez l’homme, l’arc réflexe n’est jamais aussi simple. L’information sensitive diffuse sur plusieurs neuromères grâce à des cellules d’association verticale, et l’influx moteur peut partir d’un nombre encore plus grand de neuromères. Ce débordement de l’influx nerveux est en rapport direct avec l’intensité de la stimulation et sa diffusion est rendue possible par un très grand nombre de fibres d’association. Ces dernières sont disposées autour de la substance grise et constituent les voies proprio-spinales ou faisceau fondamental ou faisceau propre.

Le réflexe rotulien est un bon exemple d’un arc réflexe relativement simple puisqu’il intéresse deux neuromères (L3 et L4). Voir plus loin, le schéma et le tableau général des réflexes. (Chap.5.4.3.)

5.4.1.2.- La substance grise, centre de la motricité automatique.

Cette modalité de fonctionnement est en fait une conséquence de la propriété physiologique précédente. Lorsque pour des raisons pathologiques (myélite transverse ou section de moelle) les relations nerveuses entre le cerveau et la moelle sont interrompues, le segment médullaire sous-jacent à la lésion devient le siège de phénomènes moteurs automatiques qui sont :

5.4.1.2.1. - l’hypertonie musculaire :

Elle résulte de l’interruption de la voie motrice principale ou voie pyramidale. Cette hypertonie ou contracture pyramidale, s’appelle SPASTICITE. Elle est provoquée par une majoration de l’activité gamma du réflexe myotatique. Elle est aussi responsable du clonus du pied ou de la rotule et de l’hyper-réflectivité tendineuse (Ex. paraplégie spasmodique en extension).

5.4.1.2.2. - l’apparition de réflexes de retrait.

Ce sont des réflexes automatiques de défense dont la partie sensitive utilise la voie de la sensibilité superficielle (extéroceptive et nociceptive). Ce sont des réflexes cutanés. La partie motrice aboutit à des muscles provoquant le repli et le retrait des segments de membre. C’est le cas du réflexe cutané plantaire ou signe de BABINSKI. En cas de signe positif, le grattement du bord latéral de la plante du pied provoque l’élévation du gros orteil, associée parfois à une flexion complète du membre inférieur (Ex : automatismes médullaires de la paraplégie spasmodique en flexion. Cette forme apparait plus tardivement et succède à la phase précédente).

5.4.1.3. - La substance grise, centre de la régulation médullaire de la motricité (connectique dans la corne ventrale).

La corne ventrale de la substance grise contient les corps cellulaires des motoneurones alpha (innervation des fibres musculaires phasiques), et des motoneurones gamma (innervation des fibres musculaires intra - fusoriales, pour régulation de l’activité tonique).

Elle contient, en plus, un réseau de petits neurones intercalaires, à fonction inhibitrice (cellules de RENSHAW). Ces cellules assurent la régulation et la répartition des phénomènes toniques dans les muscles agonistes et antagonistes.

Dans le mouvement normal, la force agoniste (ex. la flexion) s’accompagne d’un étirement de la musculature antagoniste. Il ne s’agit pas, ici, d’un simple étirement physique (comme un élastique), il s’agit d’une mise en tension régulée, progressivement et proportionnellement, par l’innervation récurrente de RENSHAW (mécanisme de l’innervation réciproque).

Ainsi, l’articulation est mécaniquement située au centre d’un couple de forces opposées, régulées par le système nerveux moteur, assurant le contrôle de la précision du geste et l’équilibre des pressions intra - articulaires par coaptation étroite, cartilage contre cartilage.

5.4.2.- LA SUBSTANCE BLANCHES.57

Elle est formée par les longs faisceaux nerveux verticaux, groupés autour de la substance grise dans les cordons médullaires, ventraux, latéraux et dorsaux.

----

5.4.2.1.- Les voies ascendantes (sensitives)

Elles commencent au niveau de corpuscules sensitifs spécifiques situés dans la peau (sensibilité superficielle) ou situés dans les capsules articulaires (sensibilité profonde).

5.4.2.1.1.- Structure et organisation des corpuscules sensitifs (voir schéma) S.58

L’examen du schéma montre qu’il existe plusieurs catégories (ou modalités) fonctionnelles de sensibilités. Chacune d’elle possède, à son origine des corpuscules spécifiques. Pour des raisons de terminologie fonctionnelle et clinique, il est commode de classer ces différentes sensibilités, en fonction de leur trajet dans le névraxe.

Les unes montent dans les cordons dorsaux de la moelle, puis atteignent la moelle allongée du tronc cérébral, et se groupent pour former un tractus sensitif appelé LEMNISCUS (ruban de REIL). Ainsi, la sensibilité tactile épicritique, la sensibilité proprioceptive consciente, la baresthésie et la pallesthésie constituent le système des sensibilités lemniscales.

Les autres montent dans le cordon latéral de la moelle (sensibilités tactile protopathique, thermique et algésique). Dans la moelle allongée elles sont situées en dehors du lemniscus. Elles constituent le système des sensibilités extra-lemniscales.

Enfin, un dernier groupe de sensibilité se rapporte à la sensibilité proprioceptive inconsciente. Leur trajet va de la moelle épinière au cervelet. Elles sont appelées sensibilités spino-cérébelleuses.

En bref, on voit qu’on peut regrouper les différents modes de sensibilités en trois catégories, en fonction de leur trajet dans le névraxe :

* sensibilités lemniscales

* sensibilités extra-lemniscales

* sensibilités spino-cérébelleuses.

5.4.2.1.2. - organisation générale des voies sensitives S.59

Les voies sensitives montent dans la moelle, les unes vers le cervelet, les autres vers le cerveau. Elles sont formées d’une chaîne de 3 neurones successifs.
Exemple des voies lemniscales et extra - lemniscales :

a) - le premier neurone ou protoneurone :

Il fait suite à un corpuscule récepteur sensitif situé dans la peau, dans les muscles, dans les tendons, les capsules et les ligaments articulaires. Chaque type de sensibilité possède ses corpuscules spécifiques. Le protoneurone se situe dans les troncs nerveux périphériques, puis dans la racine dorsale du nerf spinal. Le corps cellulaire du neurone (qui est une cellule en T) est placé dans le ganglion spinal de la racine dorsale (note pratique : c’est dans le ganglion spinal que se
développe le virus du zona qui est, de ce fait, une « ganglionite »).

Le cylindraxe du protoneurone pénètre dans la moelle. Il s’articule alors avec le corps du deuxième neurone situé dans les noyaux sensitifs de la corne dorsale.

b) - le deuxième neurone ou deutoneurone :

Il est situé entièrement dans le névraxe. C’est lui qui constitue les faisceaux sensitifs qui montent dans la moelle. Les faisceaux de deutoneurones sensitifs montent les uns vers le cervelet (voies spino-cérébelleuses), les autres vers les noyaux gris centraux du cerveau (voies lemniscales et extra-lemniscales). Le deutoneurone se termine dans des noyaux gris centraux dont le principal est le thalamus situé dans la partie profonde du cerveau (noyau latéro- ventral postérieur du thalamus).

c) - le troisième neurone ou neurone terminal :

Il s’articule avec le précédent dans le thalamus et se termine dans l’écorce sensitive du cerveau. C’est le neurone de projection corticale.

5.4.2.1.3.- Organisation particulière des voies sensitives

5.4.2.1.3.1- origine et trajet des sensibilités lemniscales S.60

Les voies des sensibilités lemniscales transportent la sensibilité tactile épicritique, la sensibilité proprioceptive consciente, la baresthésie (sensibilité à la pression) et la pallesthésie (sensibilité ostéo-périostée vibratoire).

a) - la sensibilité tactile épicritique possède ses propres corpuscules sensitifs spécifiques situés dans l’épiderme (disques de Merkel et terminaisons sensitives annexées aux poils). Dans l’hypoderme se trouvent les corpuscules de Paccini et les corpuscules de Golgi-Mazzoni. Ils enregistrent la sensibilité à la pression sur la peau (baresthésie).

b) - la sensibilité proprioceptive consciente correspond aux corpuscules sensibles des ligaments et des capsules articulaires. Ils renseignent les centres nerveux sur la tension de l’appareil ligamentaire et sur la position des segments de membres dans l’espace (sens articulaire ou sens des positions ou sensibilité profonde des cliniciens).

c) - Ces voies contiennent aussi la sensibilité vibratoire ou pallesthésie dont les corpuscules sont situés dans le périoste des os (exploration clinique par les vibrations du diapason).

Le protoneurone qui véhicule ces sensibilités lemniscales est une fibre nerveuse du groupe II. Il se dirige vers la moelle dans les troncs nerveux périphériques. Son corps cellulaire est dans le ganglion spinal de la racine dorsale. Le cylindraxe pénètre dans la moelle. Il monte directement dans la substance blanche des cordons dorsaux en formant les faisceaux gracile et cunéiforme (anciens faisceaux de Goll et Burdach). Ils se terminent au-dessus de la moelle, au niveau de la moelle allongée, dans les noyaux gracile et cunéiforme (anciens noyaux de Goll et Burdach).

Plus haut, dans la moelle allongée (ou bulbe rachidien du tronc cérébral), les fibres nerveuses des deutoneurones sensitifs croisent la ligne médiane (décussation sensitive) et sont groupées en faisceau rubané appelé lemniscus (anc. ruban de Reil).

A noter que ces protoneurones des sensibilités lemniscales abandonnent, en pénétrant dans la moelle, des collatérales destinées à la corne dorsale de la substance grise, et plus spécialement, à la substance gélatineuse de Rolando (notion de Gate Control de Melzak et Wall : filtrage de la douleur au niveau segmentaire).
(Note pratique : Syndrome des cordons dorsaux de la moelle : Voir le cours de Neurologie clinique)

5.4.2.1.3.2. - Origine et trajet des sensibilités extra - lemniscales (ou voies spino - thalamiques)S.61

Dans la peau, les terminaisons nerveuses libres de la douleur locale sont le point de départ des sensations cutanées douloureuses et dans le derme les corpuscules de Krause et de Rruffini sont le point de départ des sensations thermiques (Krause : Froid et Ruffini : Chaud). Les corpuscules de Meissner, dans les papilles du derme, sont le point de départ d’une sensibilité tactile grossière approximative appelé tact protopathique.

Le protoneurone qui leur fait suite est une fibre du groupe III à conduction lente qui voyage dans les troncs nerveux périphériques et dans la racine dorsale du nerf spinal. Le corps cellulaire est dans le ganglion spinal. Le cylindraxe se termine dans le noyau de la tête de la corne dorsale soit directement, (pour le tact protopathique et les sensibilités thermiques), soit indirectement (pour la sensibilité douloureuse).

Le deutoneurone qui part du noyau de la corne dorsale, croise la ligne médiane au niveau de chaque neuromère en passant par la commissure grise antérieure et va constituer, dans le cordon latéral de la moelle, le faisceau spino-thalamique qui transporte ainsi vers le cerveau la sensibilité thermo-algésique et la sensibilité tactile grossière (tact protopathique). On distingue deux parties dans ce faisceau spino-thalamique (ou faisceau en croissant de Dejerine)

a) - le faisceau spino-thalamique ventral (ou paléo-spino-thalamique).

Il transporte la sensibilité protopathique dont l’excès de stimulation donne une sensation douloureuse profonde, confuse et imprécise s’accompagnant éventuellement de réactions végétatives (pâleur et nausées). Ce faisceau donne des rameaux collatéraux à la substance réticulée du tronc cérébral.

b) - le faisceau spino-thalamique dorsal (ou néo-spino-thalamique)

Il transporte les sensations thermiques et les sensations douloureuses, brèves et précises (douleur superficielle).
Ces faisceaux montent dans le cordon latéral de la moelle épinière puis dans le tronc cérébral pour atteindre le thalamus. Une partie seulement des fibres gagne directement le thalamus, le reste aboutissant par de nombreuses collatérales à la substance réticulée du tronc cérébral (faisceau spino - réticulo - thalamique). Cette dernière voie est impliquée dans la transmission de la douleur.

En bref, les deux faisceaux des voies extra-lemniscales donnent des branches collatérales à la substance réticulée, dans le tronc cérébral.

Applications physio-pathologiques :

Notion de Gate-contrôle : L’articulation des protoneurones de la sensibilité douloureuse superficielle avec le deutoneurone, dans la corne dorsale, se fait par un interneurone intermédiaire à fonction inhibitrice. C’est à ce niveau, dans la substance gélatineuse de Rolando, que s’exerce le contrôle médullaire des influx de la douleur superficielle (terminaisons libres de la douleur, dans l’épiderme) par la convergence des collatérales du système lemniscal.

Syndrome syringomyélique : Le croisement segmentaire des voies extra-lemnicales dans la moelle explique leur interruption dans le syndrome syringomyélique, par l’extension dégénérative du calibre du canal de l’épendyme.
En séméiologie, ceci se traduit par la dissociation des sensibilités (perte des sensibilités thermo-algésiques et conservation des sensibilités du système lemniscal, qui sont dans les cordons dorsaux de la moelle).

5.4.2.1.3.3. - Origine et trajet des sensibilités spino-cérébelleuses S.62

Ces voies transportent vers le cervelet les sensibilités proprioceptives inconscientes c’est à dire la sensibilité à la tension des muscles et des tendons musculaires.

Les petits organes sensitifs de la tension des muscles sont situés dans le corps musculaire. Ce sont les fuseaux neuro-musculaires. Répartis au sein des fibres musculaires squelettiques, ce sont, en fait, des capteurs de tension, qui se comportent comme un dynamomètre (ou une jauge d’extensométrie). Ils ont approximativement 1 à 2 mm de long. Ils n’ont pas d’action dynamique directe sur les segments squelettiques, mais participent au réglage du tonus musculaire nécessaire au mouvement et à la posture. Ils possèdent, au milieu de leur longueur, une dilatation en forme de fuseau dans laquelle sont disposées les terminaisons nerveuses spiralées comme un ressort. Ces formations nerveuses spiralées s’articulent avec le protoneurone de la proprioceptivité inconsciente. Les extrémités du fuseau sont formées de petites fibres musculaires striées qui reçoivent une innervation particulière provenant des motoneurones gamma, responsables du réglage du tonus musculaire. En raison de cette disposition, la formation nerveuse spiralée se distend en deux occasions :

* lorsque un corps musculaire antagoniste subit une élongation (Ex : les muscles extenseurs, dans une flexion), cette élongation n’est pas passive. Elle est contrôlée et régulée par le système nerveux central (sensibilité proprioceptive inconsciente et paléo - cervelet).

* ou lorsque les fibres musculaires du fuseau se contractent par innervation gamma. L’influx nerveux engendré par la distension de la formation nerveuse spiralée intermédiaire renseigne les centres nerveux sur l’état de tension du muscle. L’influx nerveux chemine tout au long du protoneurone qui est une fibre sensitive de type Ia (gros diamètre et vitesse rapide).

Il existe deux variétés de fuseaux neuro-musculaires :

– * Les fuseaux neuro-musculaires primaires à fonction phasique (Fuseaux N.M. à sac nucléaire). Ils participent au réglage du tonus musculaire des muscles agonistes, au cours du mouvement. Ils sont à l’origine de la boucle gamma, dont la fonction réflexe est de niveau spinal et segmentaire.

– * Les fuseaux neuro-musculaires secondaires à fonction tonique (Fuseaux N.M. à chaîne nucléaire). Ils sont responsables du tonus musculaire de base. Au cours du mouvement, ils assurent le réglage du tonus dans les muscles antagonistes.

Ces deux catégories de fuseaux sont à l’origine de la boucle cérébelleuse, dont la voie intra - névraxique est formée par les faisceaux spino-cérébelleux direct et croisé.

*Les corpuscules neuro - tendineux de Golgi, situés à la jonction musculo - tendineuse, renseignent les centres nerveux sur l’état des tractions enregistrées au niveau des tendons. La fibre nerveuse qui en part est du type Ib. C’est un système protecteur de la jonction musculo - tendineuse.

Ces proto-neurones montent dans les nerfs périphériques, et dans la racine dorsale des nerfs spinaux. Leur corps cellulaire est dans le ganglion spinal. Les cylindraxes pénètrent dans la moelle épinière et se terminent dans les deux noyaux du col de la corne dorsale, les uns dans le noyau de Clarke, les autres dans le noyau de Betcherew.

a)- Faisceau spino-cérébelleux direct :

Les deutoneurones, qui naissent du noyau de Clarke, gagnent le cordon latéral du même côté, pour former le faisceau spino-cérébelleux direct (anciennement F. de Fleichsig). Il monte tout au long de la moelle et du tronc cérébral, vers le cervelet (pédoncule cérébelleux inférieur). Il transporte la sensibilité proprioceptive inconsciente des membres inférieurs et du tronc.

b)- Faisceau spino-cérébelleux croisé :

Les deutoneurones qui naissent du noyau de Betcherew croisent la ligne médiane dans la commissure grise postérieure et montent dans la moelle en formant le faisceau spino-cérébelleux croisé (anciennement F. de Gowers). Il monte dans la moelle épinière, vers le cervelet (pédoncule cérébelleux supérieur). Il transporte la sensibilité proprioceptive inconsciente du membre supérieur. De ce fait, le faisceau n’est présent que dans le segment cervical de la moelle.

5.4.2.1.3.4. - Synthèse des voies sensitives dans la moelle épinière S.63

En bref, on voit que les nombreuses modalités sensitives sont regroupées en trois systèmes, fondés sur leur trajet dans le névraxe (lemniscal, extra - lemniscal et spino - cérébelleux). Ces trajets expliquent les conséquences physio - pathologiques différentes pour chacun des trois systèmes.